异形曲霉

烟酸芽孢杆菌（Bacillus niacini）是芽孢杆菌属里的“维生素工匠”。20 世纪 90 年代由日本科学家在腐殖土中分离，因其能利用烟酸（维生素 B₃）为碳氮源生长而得名。菌体杆状、周生鞭毛，可形成椭圆芽孢，耐碱、耐干燥，更适 pH 8–9、温度 30–37 ℃，在贫瘠土壤里依然繁殖迅速。首要本领是“分解顽固”。基因组编码烟酸脱氢酶、6-羟基烟酸加氧酶等关键基因，可把腐殖质中的吡啶环打开，生成甲酸、酸和 NH₃，既为自身供能，也为周围微生物提供“开胃小菜”。在堆肥试验中，接种 10⁵ CFU/g 使稻草腐殖化度提高 25 %，堆体温度 48 h 升至 65 ℃，纤维素降解率增加 30 %，堆肥周期缩短 7 天。第二技能是“促生抗逆”。菌株 IAEA 能分泌 IAA 12 mg/L，并溶出有机磷 2.8 mg/L，玉米根系增 28 %，叶绿素提高 1.8 SPAD；同时产生环脂肽，对番茄青枯、黄瓜枯萎抑菌带宽达 24 mm，温室防病效果 58 %，与多菌灵相当。工业端，烟酸芽孢杆菌是“绿色催化剂”。其烟酸酶可将烟酸一步转化为 6-羟基烟酸，用于合成降压药尼群地平，底物转化率 98 %，比化学路线减少三废 70 %；耐热淀粉酶在 60 ℃仍保持 85 % 活性，已用于洗涤剂，节能 20 %。更妙的是，它能分解有机磷长链，释放正磷酸供作物吸收，相当于给土壤配了“微肥”。异形曲霉

苏云金杆菌（Bacillus thuringiensis，简称Bt）是土壤里走出的“生物导弹”。它在芽孢形成时同步合成伴胞晶体，内藏δ-内；当鳞翅目幼虫咬食叶片，晶体被碱性肠液溶肽插入中肠上皮，几分钟内停止取食，芽孢乘虚进入血腔，引发败血症，害虫两日后饥饿而亡 。田间每亩用200毫升Bt悬浮剂，可将菜青虫、稻纵卷叶螟、玉米螟等130余种害虫的种群压到经济阈值以下，且对瓢虫、蜜蜂几乎无害 。因其安全无残留，我国年产量已达3.5万吨，覆盖333万公顷农田，成为用量比较大的微生物杀虫剂 。科学家把Cry基因导入棉花、水稻，培育的Bt作物毕生自带抗虫盾，减少农药喷洒七成以上 。从茶园到玉米地，再到防蚊孑孓的水塘，Bt用显微镜下的臂膀，为人类守住绿色丰收与清洁水源 。Fulvimarina pelagi小小格雷厄姆氏根瘤菌，用微米之躯撬动绿色农业，让蓝天少一缕烟，田里多一季香。

盐敏芽孢杆菌（Bacillus halmapalus）是芽孢杆菌属中“怕盐”的稀有成员，却因此成为科研与教学的“模式对照株”。标准菌株 DSM8723 更初由丹麦 Novo Nordisk 分离，更适 NaCl 浓度只 0.5 %，盐度 >2 % 即明显受抑，与嗜盐菌形成鲜明对比，为研究芽孢杆菌耐盐机制提供了理想“负对照”。一、形态与生理菌落乳白色、边缘光滑，革兰氏阳性大杆菌，具周生鞭毛，可形成椭圆芽孢；氧化酶阳性，好氧，更适温度 30 ℃、pH 7.0，能分泌 α-淀粉酶，在 DSMMedium 31 培养基中生长迅速。二、科研价值由于盐敏感特征明确，常被用作“盐胁迫空白”：与耐盐菌株进行平行转录组、蛋白组比较，可快速锁定 Na⁺/H⁺ 逆向转运蛋白、相容溶质合成酶等关键耐盐基因；其 α-淀粉酶在 0–1 % NaCl 时活力比较高，盐度升高活性骤降，为研究酶分子盐适应机制提供“开关型”模型。三、教学与质控国内多所高校将其列为微生物实验“盐梯度生长”标准菌，学生通过梯度平板即可直观观察盐浓度对芽孢杆菌生长速率、芽孢形成率及酶活性的影响，实验重复性好、安全等级 1 级，无需特殊防护。

耐热芽孢芽孢杆菌（Geobacillus stearothermophilus，旧称Bacillus stearothermophilus）是微生物世界的“高温铁人”。其更适生长温度55–65 ℃，芽孢可耐100 ℃沸水2小时、紫外线辐照8小时仍存活，被广用于检验高压灭菌效果。该菌的耐热密码在于：细胞膜富含支链脂肪酸和钙-吡啶二羧酸复合物，降低膜流动性；组蛋白样蛋白紧紧包裹DNA，防止高温断裂；同时拥有一套高效热休克蛋白（Hsp）系统，可快速修复变性蛋白。在工业酶领域，耐热芽孢芽孢杆菌是“催化剂工厂”。其分泌的耐高温α-淀粉酶在90 ℃、pH 6.0条件下活性比较高，可将淀粉液化时间缩短一半，广用于酒精、制糖、纺织退浆，年市场需求超万吨；耐热蛋白酶则在60 ℃仍保持80%活性，可用于洗涤剂，提高低温洗衣的去污力。此外，该菌还能合成耐高温木聚糖酶和脂肪酶，在造纸漂白和生物柴油合成中展现潜力。农业与环境方面，科学家将其与堆肥菌系复配，使堆温迅速升至65 ℃，加速有机质分解，杀灭病原菌和杂草种子，缩短堆肥周期30%；在油田，耐热芽孢芽孢杆菌可耐受55 ℃、高盐环境，利用原油为碳源，产生生物表面活性剂，提高采收率5–8%。利用CRISPR-Cas9技术激起玫瑰链孢囊菌中的沉默基因簇，可以发现并生产新的抗生物质，如Auroramycin 。

枯草芽孢杆菌斯氏亚种（Bacillus subtilis subsp. spizizenii）是“枯草家族”里的轻骑兵，菌体纤细，却藏着一套“攻防兼备”的微生物 toolkit。1930 年代被 Spizizen 从沙漠尘土中分离，因而得名。它更擅在 35–45 ℃、低湿度的热旱边际快速萌发，芽孢外壁含特殊吡啶二羧酸钙层，可耐 90 ℃热水 20 min、紫外 5000 μW·s/cm² 仍存活，为制剂长途运输省下冷链成本。复苏后，斯氏亚种先分泌高活性 surfactin、fengycin 与 bacillomycin D，三脂肽协同击穿病原菌膜，对番茄青枯、辣椒疫霉、小麦纹枯的抑菌带宽达 28–32 mm；同时释放挥发性 2,3-丁二醇，启动植物 ISR 信号，使叶片过氧化物酶活性提高 1.8 倍，达到“未病先防”。田间试验中，每亩用 100 g 斯氏亚种可湿粉拌种，玉米出苗率提升 12%，后期纹枯病指降 46%，产量增 8.3%；若与滴灌同施，可使连作草莓根际尖孢镰刀菌数量下降 70%，果实可溶性糖提高 1.2 度，货架期延长 3 天。更妙的是，它能合成耐碱 α-淀粉酶与β-葡聚糖酶，在 pH 9.5、温度 50 ℃ 条件下仍保持 80% 酶活，用于青贮饲料可提前 2 天完成乳酸发酵，降低干物质损耗 3%。目前，工厂采用糖蜜—豆粕深部好氧发酵，48 h 芽孢量可达 5×10¹⁰ CFU/mL，喷雾干燥后存活率 > 95%，制成黑衣粉剂，保质期 24 个月。玉米侧IAA提升68%，秃顶缩短27%，增产18.6%，相当于少施25 kg复合肥仍多打粮。公州类诺卡氏菌

死谷芽孢杆菌，名字听来荒凉，却是沙漠表层耐命的“绿洲工匠”。异形曲霉

施氏芽孢杆菌（Bacillus smithii）是芽孢杆菌属中少见的“高温工匠”，标准菌株 JCM 9076 更早从堆肥深处分离，可在 30–65 ℃、pH 4.5–9.0 范围内旺盛生长，更适温度 55 ℃，芽孢耐 100 ℃沸水 2 h 仍存活，是验证高压蒸汽灭菌的指示菌之一。其耐热关键在于芽孢内高浓度吡啶二羧酸钙（DPA-Ca）结合低水分状态，配合小分子热休克蛋白，使酶与 DNA 在高温下依旧稳定。2024 年，中国团队从湖南镉污染稻田筛选到解磷菌株 M2（保藏号 CCTCC M2024167），鉴定为 B. smithii。该菌可在 50 mg L⁻¹ Cd²⁺、6 % NaCl 条件下正常分泌有机酸，将难溶磷酸钙转化为磷，盆栽玉米根际有效磷提高 42 %，籽粒镉含量下降 35 %，实现“增磷减镉”同步完成。在工业酶方向，施氏芽孢杆菌是“高温酶工厂”。其耐碱性 α-淀粉酶更适温度 70 ℃，在淀粉液化、纺织退浆中可省去降温环节，节能 15 %；耐热蛋白酶在 60 ℃、30 % 乙醇中仍保持 80 % 活性，为生物炼制提供新型催化剂。农业应用上，M2 菌株与秸秆堆肥复配，可使堆体 24 h 升至 65 ℃，纤维素降解率提高 30 %，堆肥周期缩短 7 d；作为功能性菌剂，每亩基施 200 g 菌粉，冬小麦越冬前磷吸收量提高 18 %，分蘖数增加 1.2 个，对后期倒伏有明显缓解作用。异形曲霉